Restabelecimento pós-enxertia de plantas frutíferas: aspectos bioquímicos e fisiológicos

O uso da técnica da enxertia e a combinação entre diferentes espécies enxerto e porta-enxerto há muito tempo vem sendo o alvo de investigações, a fim de propor soluções quanto a possíveis problemas de adaptação das plantas comerciais a inúmeros fatores bióticos e abióticos no campo, tais como resistência a patógenos, influência da temperatura e condições de sombreamento, estresse térmico e salino. A enxertia também pode ser utilizada como ferramenta no estudo de diversos efeitos fisiológicos e tem contribuído para o avanço em bioquímica e fisiologia de plantas. Apesar do longo histórico de uso de porta-enxertos e inúmeros estudos a respeito dos efeitos dos mesmos sobre o crescimento da copa, os mecanismos bioquímicos pelos quais o porta-enxerto exerce controle sobre o crescimento e desenvolvimento da copa não estão elucidados. Nos últimos anos, é crescente o número de estudos na tentativa de elucidar os mecanismos bioquímicos responsáveis pela incompatibilidade de certas combinações enxerto/porta-enxerto em plantas frutíferas, e a atividade enzimática da UDP-glicose pirofosforilase é uma potencial candidata (UGPase). A enzima UGPase é importante na regulação do metabolismo pois catalisa a interconversão do açúcar glicose-1-fosfato com uridina tri-fosfato (UTP) para formar uridina di-fosfato glicose (UDPG) e pirofosfato (PPi), um precursor chave na biossíntese de celulose, hemicelulose, pectina, glicolipídios e glicoproteínas em plantas, responsável direto pelo metabolismo do carboidrato na biossíntese de parede celular de tecidos xilemáticos. O envolvimento de enzimas antioxidantes tem sido analisado durante o desenvolvimento celular nos primeiros estádios de formação do tecido na interface enxerto/porta-enxerto, embora o seu papel específico e seu efeito sobre a compatibilidade ainda não esteja elucidado. Enzimas antioxidantes como as Peroxidases (POD) e Superóxido-Dismutases (SOD) estão envolvidas na lignificação de tecidos xilemáticos e são importantes nas primeiras fases da conexão pós-enxertia pois as paredes celulares dos tecidos do xilema são estruturas dinâmicas compostas de polissacarídeos e compostos fenólicos (CF). A atividade da POD possui correlação com a concentração de CF, visto que as PODs utilizam os CFs, principalmente aqueles de baixo peso molecular, como substrato para síntese de novas PODs, apresentando balanço inversamente proporcional, o que sugere a inter-relação entre estes dois compostos. Ambos são importantes nas primeiras fases da conexão entre o enxerto e porta-enxerto, uma vez que as paredes celulares dos tecidos do xilema são estruturas dinâmicas compostas de polissacarídeos, CFs (por exemplo, ligninas), minerais e proteínas. O restabelecimento das conexões vasculares em plantas enxertadas é de fundamental importância para o fluxo de água. As plantas enxertadas, ao formarem o calo na interface enxerto/porta-enxerto, habilitam o fluxo de água do porta-enxerto para a copa, porém a insuficiente conexão entre ambos leva ao decréscimo do fluxo de água e, consequentemente, prejuízos na assimilação de carbono, condutância estomática e demais parâmetros das trocas gasosas. As trocas gasosas em plantas enxertadas sofrem ação direta do porta-enxerto, pois o porta-enxerto pode modificar o vigor e a produtividade da espécie copa, apresentando papel direto na relação de compatibilidade entre enxerto/porta-enxerto, o que se evidencia com respostas na eficiência do fotossistema II (PSII). Estas alterações também podem ser observadas no desenvolvimento vegetativo e no acúmulo iônico. De maneira geral, as plantas controlam a absorção dos elementos minerais pelo seu sistema radicular e seus mecanismos de absorção a nível bioquímico sinalizam a parte aérea, o que passa a governar a demanda por nutrientes. A quantificação de nutrientes das folhas é outro fator de elevada importância nos estudos de compatibilidade.